性選択の機会の時間的変動の原因を解明する

Nature Communications volume 14、記事番号: 1006 (2023) この記事を引用

1528 アクセス

8 オルトメトリック

メトリクスの詳細

原理的には、性的選択の可能性の時間的変動は、生殖成功における性内分散（すなわち、選択の機会）の変化として推定することができる。 しかし、機会の尺度が時間の経過とともにどのように変化するか、またそのような力学が確率論によってどの程度影響を受けるかについてはほとんどわかっていません。 私たちは、複数の種からの公表された交配データを使用して、性選択の機会の時間的変動を調査します。 まず、交尾前の性選択の機会は通常、雌雄ともに数日続くと減少し、サンプリング期間が短いと大幅な過大評価につながることを示します。 第二に、ランダム化されたヌルモデルを利用することで、これらの動態は主にランダムな交配の蓄積によって説明されるが、性内競争が一時的な衰退を遅らせる可能性があることもわかりました。 第三に、セキショクヤケイ (Gallus gallus) 個体群からのデータを使用して、繁殖期間にわたる交尾前の措置の低下が、交尾後および完全な性選択の両方の機会の低下に反映されていることを示します。 まとめると、分散に基づく選択の指標は急速に変化し、サンプリング期間の影響を非常に受けやすく、性選択の指標として使用すると重大な誤解を招く可能性が高いことがわかります。 しかし、シミュレーションによって確率的変動を生物学的メカニズムから解きほぐすことができるようになります。

生殖の機会をめぐる性内競争によって引き起こされる性選択は強力な進化メカニズムであり、時空とともに大きく異なります1、2、3、4、5、6、7、8、9。 このような変動の原因と結果を理解することは、進化生物学における永続的な課題です。 性選択の時間的変動は、適応率、代替生殖戦術の進化、競争形質の多様性の維持、性表現型の可塑性、および進化的な性役割のダイナミズムに影響を及ぼし、生殖期間全体にわたる正味の選択を最終的に決定するプロセスに影響を与える可能性があります10 、11、12、13。 時間的変動は、生態学的環境 4,10,14,15,16,17,18,19,20 または社会環境 8,11,21,22,23,24,25,26 の変化の結果として生じる可能性があり、交配力学を劇的に変化させる 8 、27。 これらの環境変化の一部は長期にわたる可能性がありますが、他のものは、たとえば繁殖期内など、より急速である可能性があります9、11。 性的受容性、求愛の努力、交尾の傾向、配偶者の選択の好みは、多くの場合、数時間または数日間で急激に変化します30、31、32、33、34、35。 研究では、複数の繁殖期または繁殖年にわたる性選択の変化が評価されています4、10、36、37、38、39、40が、これらのはるかに短い、しかし依然として生物学的に関連する規模での性選択の急速な変動の可能性についてはあまり知られていません。 。

性選択の強さは、集団内の同性メンバー間の所定の表現型尺度に対する生殖成功度の尺度を回帰することによって測定されます (つまり、選択勾配 41)。 しかし、性内競争の結果や生殖成功率の変動に因果的に関連する形質（装飾表現、求愛行動、精子の質など）を特定して測定することは、多くの場合非常に困難です42、43、44、45、46。 したがって、広く使用されている代替アプローチは、集団における性的選択の強さではなく、生殖成功における標準化された性内分散としての性的選択の可能性を推定します。 「選択の機会」として知られるこの指標は、性内競争を媒介する表現型形質についてほとんどわかっていない場合でも、集団における性選択の潜在的な強さを最大限に捉えます47,48。 さらに、選択の機会を利用して、性的選択の可能性を、性的パートナーの数（交尾前性的選択）と受精する配偶子の割合（交尾後性的選択）の差異によって引き起こされる要素に分析することができます49。 しかし、これらの分散に基づく指標の価値については、依然として議論が続いています。その主な理由は、性内競争によって生じる変動と、確率過程による生殖成功の変動を区別できないためです42、43、50、51。 例えば、Klug et al.42 は、操作性比がより偏ると、交尾しない個体の数が増加する傾向があるため、個体がランダムに交尾した場合でも性選択の機会も増加することを示しました。 さらに、分散ベースの指標は、サンプリングの労力（つまり、サンプリングが行われる期間）に特に敏感であり、平均生殖成功率に対する分散パターンを測定するため、これらの指標は平均生殖成功率の一時的な増加によって強い影響を受ける可能性があります。成功50。 たとえば、不十分な期間のサンプリングは、非交配個体の数を膨らませることで機会尺度を過大評価する可能性があります52、53、54。 あるいは、性選択の機会の一時的な変化は、競合的な生物学的プロセスによって引き起こされる可能性があります。 原則として、時間の経過とともに一夫一婦制、乱交、配偶者の独占、または精子競争の増加に向けた行動の変化はすべて、性選択の機会を動的に変化させる可能性があります。 しかし、性的選択の機会は性的選択の最大の可能性を測定するだけであり、競争的プロセスと確率的プロセスを区別しないため42、43、51、この指標の時間の経過に伴う体系的な変化が実際の変化と誤って解釈される危険性があります。性的選択。 したがって、性淘汰の時間的ダイナミクスを理解するための重要なステップは、分散に基づく指標が生殖期間にわたってどのように変化するか、およびこれらのパターンが生物学的プロセスと方法論的および確率的プロセス（たとえば、サンプリング期間の変動、ランダムな交配など）をどの程度反映しているかを解決することです。 ）。 しかし、現時点では、性的選択の機会が時間の経過とともにどのように作用するか、またそのような力学に寄与する方法論的および生物学的プロセスについてはほとんど情報がありません。 生殖成功率の分散は性選択の前提条件であるため、分散に基づく指標が決定論的および確率的プロセスに関連して時間の経過とともにどのように動作するかを理解することは重要です。

ここでは、さまざまな脊椎動物および無脊椎動物の性行動に関する、1 日の解像度での詳細な時間データを利用することで、この知識のギャップに対処します。 まず、雄と雌における累積日数にわたる交尾前の性選択の機会の時間的変化を特徴付けます。 第二に、（交尾ダイナミクスにおける行動の変化などの決定論的プロセスとは対照的に）ランダムな交配の期待がゼロである下の確率的プロセスの結果として、交尾前の性的選択の機会の時間的変化がどの程度生じるかを評価します42。 第三に、累積的な交配パターンに基づいて観察された機会推定値を比較することにより、サンプリング作業の影響を確立します（つまり、各個体の交配成功が過去すべての日数にわたって合計され、したがって、最大のサンプリング期間にわたる選択の強度を表します）。特定の日を含む）「瞬間的な」推定値は毎日個別に計算されます。 最後に、一夫多生鳥であるセキショクヤケイ (Gallus gallus) の個体群から入手可能な親子データを使用して、交尾前の性的選択で特定されたパターンが交尾後の性的選択の機会にもどの程度反映されているか (つまり、父子占有率の標準化された分散) を調査します。そして、生殖の成功に関する選択の総機会（すなわち、生殖の成功における標準化された分散）。 私たちは、性淘汰の機会は時間の経過とともに大きく変化し、サンプリング期間に非常に敏感であり、性淘汰の指標として使用すると重大な誤解を招く可能性があることを示しました。 ただし、シミュレーションは、確率論的プロセスと決定論的プロセスから生じる変動を解きほぐすのに役立つはずです。

我々の結果は、種を超えて雄と雌の両方において、交尾成功（IM）に関する交尾前性選択の累積機会が時間の経過とともに（つまり、繁殖期間内の連続した日数で）ほぼ一貫して減少していることを示しています（図1、表1） - 1つの例外。 社会的に一夫一婦制のコクマルガラス (Corvus monedula) では、オスでは累積 IM が時間の経過とともに大きく変化しませんでしたが、メスでは研究期間の終わりに向かって増加しました (図 1、表 1)。

繁殖期間中の一定期間（日）にわたる脊椎動物種および無脊椎動物種にわたる交尾前性的選択（IM）の機会の平均（95% ci）値。 左側のパネルに女性 (♀)、右側のパネルに男性 (♂) が表示されます。 種は上から下に次のとおりです。 a、b ハワイの剣尾コオロギ 79 (Laupala cerasina) n グループ = 1。 c、d イチゴヤドクガエル 78 (Dendrobates pumilio) n グループ = 1。 e, ホエザル 77 (Alouatta caraya) n グループ = 6. g, h コクマルガラス 80 (Corvus monedula) n グループ = 1. i, j セキショクヤケイ 56,66,67,81 (Gallus gallus) n グループ = 20. k, lリスザル66 (サイミリ・エルステディ) n グループ = 1.m、n アメンボ8 (アクエリアス・レメギス) n グループ = 40。緑色の点は累積的に計算された IM 値を示し、パターンを考慮した特定の日の交尾前の性選択の潜在的な最大強度を表します。紫色の点は、交尾前の性的選択の機会が各時間単位 (日) ごとに独立して評価される瞬間値を示します。 棒は、反復グループを用いた研究の 95% 信頼区間 (95% ci) を表します。 負の値を除外するために、ci の下限範囲は 0 に制限されました。 緑色の陰影領域は、10,000 回のランダムな交配シミュレーション (つまり、シミュレーション推定値の 95% の範囲) に基づく IM の累積測定値の期待値を表します。 影付きの領域内にある ci で観測された累積値は、ヌルの期待値と異ならないとみなされました。 ソース データはソース データ ファイルとして提供されます。

累積 IM の時間的傾向が観察期間の 1 日目までに引き起こされるかどうかを評価しました。 これは、実験研究では、1日目が、以前に性別分離されていた個体が異性に紹介される日と一致し、それが交尾行動に影響を与える可能性があるためである(例55,56)。 1 日目の効果をテストするために、順列を使用してデータ内の交配イベントの日順をランダムにシャッフルしました (たとえば、10 日目の交配イベントが 1 日目に割り当てられ、その逆も同様です)。 累積IMの時間的傾向は、順列全体で定性的に類似しており（補足図1）、パターンが数日間に発生する特定の一連のイベントだけによって引き起こされるのではなく、むしろ時間の経過に伴う交配イベントの蓄積によって引き起こされることを示唆しています。 この蓄積は、各種の雄と雌にわたる平均交配成功率の増加によって例示されていますが、交尾基質の完全な飽和はどの種でも観察されませんでした（つまり、考えられるすべての雄と雌のペアが交尾したグループはありませんでした）（補足図） ２）。

ランダムな交配パターンを仮定した累積IMに対するヌル期待値は、雄と雌の両方で観察された累積IMと比較して、時間の経過とともに低下する定性的に同様の傾向を示し（図1）、これはIMの一般的な時間的低下が次の結果として予想されることを示しています。時間の経過に伴う交配イベントのランダムな蓄積。 ただし、種間の分散の変化が少なくとも部分的に競争的な生物学的プロセス（配偶者の独占など）によって引き起こされている場合、観察された機会値が無効な期待値（つまり、シミュレーション値の95％の範囲）から逸脱すると予想する必要があります。 これと一致して、一部の種で観察された累積IM値は、雄と雌の両方で観察期間が進むにつれてヌル予想よりも定量的に高く、多くの場合、観察期間の比較的早い段階から大きな偏差が始まることがわかりました（図1）。 2 つの種は性特異的なパターンを示しました。 リスザル (Saimiri oerstedi) では、オスの観察された累積 IM はヌル期待より高かったが、メスの観察された累積 IM は一貫してヌル期待から逸脱できませんでした。 同様に、オスのイチゴヤドクガエル (Dendrobates pumilio) の累積 IM は、観察期間の終わりにかけてゼロ期待値よりも高かったのに対し、メスの累積 IM はゼロ期待値と変わりませんでした。

IM の毎日の瞬間推定値は一時的な低下を示さず、累積推定値と比較した場合、特に観察期間の後半では一貫して IM を過大評価しました (図 1、表 1)。 これらの結果は、限られた期間にわたって測定すると、性選択の機会が大幅に過大評価される可能性があることを示しています。

セキショクヤケイの雄と雌の両方における完全な性的選択（IT）の累積機会は、時間の経過とともに一貫して減速率で減少しました（図2a、b、表2）。 男性の性的パートナー（IN）の繁殖力の分散を考慮すると、同様のパターンが観察され、これも時間の経過とともに減速して減少しました（図2c、表2）。 最後に、男性の父親の割合（P）に対する交尾後の性的選択（IP）の機会も、連続する日ごとに減少しましたが、今回は直線的に減少しました（図2d）。

セキショクヤケイ (Gallus gallus) のオスとメスの生殖成功のさまざまな要素にわたる機会推定値のパターン n グループ = 20。点は観察された平均機会推定値を表し、バーは 95% 信頼区間 (95% ci) を表し、点の色はサンプリング方法を反映します。 (緑: 累積、紫: 毎日)。 緑の影の領域は、10,000 回のランダムな交配シミュレーション (つまり、シミュレーションされた推定値の 95% の範囲) に基づく選択の機会の累積測定値の期待値を表します。 影付きの領域内にある ci で観測された累積値は、ヌルの期待値と異ならないとみなされました。 メス (♀): 生殖成功率の標準化分散 (完全選択の機会、IT)。 雄（♂）： b 完全選択の機会（IT）、c パートナーの生殖能力の標準化分散（パートナーの生殖能力に関する性選択の機会、IN）、d 父親の割合の標準化分散（交尾後の性選択の機会、IP）。 ソース データはソース データ ファイルとして提供されます。

交配成功時の交尾前性的選択の機会（IM）と同様に、ランダムな交配と受精を仮定したシミュレーションでは、性的選択の機会（IT）とその構成要素（INおよびIP）の合計の尺度が時間の経過とともに減少することが示されました（図2） ）。 比較すると、特に試験の後半では、観察された推定値はヌル期待値よりも高くなることがよくありました (図 2)。 しかし、女性では、観察されたITは試験のどの時点でもゼロ期待から逸脱しませんでした（図2a）。 男性では、観察された IT は、サンプリングの 8 日目以降、ヌル期待値よりも高かった (図 2b)。 同様に、観察された男性のINおよびIPは、8日目からのヌル期待値よりも高かった（図2c、d）。

毎日の瞬間的な測定は、男女ともにほとんどの機会推定値の大幅な過大評価につながりました。 IT の毎日の推定値は、累積推定値よりも大幅に高かった (図 2a、b、表 2)。 同様に、雄と交配した雌の繁殖力の標準化変動（IN）は、毎日の測定値と累積的な測定値を使用して推定した場合、一貫して高かった（図2c、表2）。 対照的に、雄における交尾後の性的選択（IP）の可能性の毎日の推定値と累積推定値の間には、全体として有意な差は見つかりませんでした（図2d、表2）。

交配と生殖の成功における時間的変動の原因と結果を解明することは、生殖戦略の進化的多様性を理解する上で重要なステップです。 しかし、生殖事象内の時間的変動は性選択研究では見落とされることが多く、性選択の時間的パターンを評価するための代用として使用される分散に基づく指標の価値は考慮されていませんでした。 ここでは、性的選択の強さの代用として一般的に使用される交配の成功における標準化された分散（つまり、交尾前性的選択の機会、IM）を利用して、生殖期間にわたる交尾前性的選択の可能性の時間的変化を評価します。異なる動物種。 我々は、(i) 性選択の機会は、メスとオスの両方について、わずか数日間のサンプリングの間に急速に減少する可能性があること、(ii) 観察された一時的な減少は、ランダム交配で予想される減少とほぼ同様であることを示しているが、いくつかの研究では、時間の経過とともに機会の減少を遅らせる非ランダムな交配パターン、および (iii) 限られた時間のスナップショット (つまり、毎日の瞬間的な測定値) で計算すると、推定値は一貫して過大評価されます。 最後に、一夫多妻制の鳥の詳細な親子関係データを使用して、交尾前の測定値の一貫した低下が、交尾後および完全な性選択の機会における時間的パターンを反映していることを示します。 これらの結果は、性淘汰の機会は実際の性淘汰の代用として使用されるべきではないが、ヌルモデルの使用により、ランダムなプロセスと決定的なプロセスがどのように交尾ダイナミクスに影響を与えると予想されるかについての洞察を提供できるというこれまでの示唆を補強するものである。

雄と雌がより多くの交配相手を獲得するにつれて、時間の経過とともに交尾前の性的選択（IM）の機会が減少することが観察されました。 これまでの研究では、すでに中程度の一夫多妻制集団における一夫多妻制の増加により、交配基質が飽和し、交配成功における性内変動が損なわれることにより、雄のIMが減少する可能性があることが示唆されている55,57。 たとえば、雌雄同体イシガイ（Lymnaea stagnalis）の性選択における8週間にわたる短期の時間的変動に関する稀な研究では、5個体からなるグループにおける交配成功の変動は、すべての個体が交配の最初の数週間で完全に減少した。すべての可能なパートナーと交尾した7。 今回の研究では、どの種でも交尾行列が完全には飽和しなかったが、強い社会的階層構造を持つ種であっても、社会的優位性が交尾の機会へのアクセスに対するオスの制御を与え、生殖を維持すると推定されている種でも、時間の経過とともにIMが衰退する可能性があることを示した。斜め（セキショクヤケイなど）。 この侵食は、原理的には、別の交尾戦略に従事する従属オスが長期間にわたって徐々に交尾相手を獲得できる場合に発生する可能性がある58,59。 この結論はセキショクヤケイにも当てはまります。なぜなら、従属的なオスが性的強制によってある程度の交尾に成功することが繰り返し示されているからです60。 あるいは、雌は時間の経過とともに新規の雄、または表現型が異なる雄と交尾することを好む傾向をますます強め、その結果交配の偏りが一時的に減少する可能性があります 61,62。 私たちが観察した女性のIMの一時的な低下も同様のメカニズムで説明できる可能性がありますが、このパターンは、私たちの知る限りではこれまで考慮されていませんでした。 対照的に、社会的に一夫一婦制の集団を対象とした研究では、一部の一夫多妻制では、一部の雄が複数の配偶者を得ることができるため（つまり、つがい外の交尾を介して）、雄の交尾成功率のばらつきが大きくなる可能性があることが示されている63。 これに従って、社会的に一夫一婦制のコクマルガラスでは、メスのIMがサンプリング期間の終わりに向かって増加するが、これはメスのつがい外交配または生殖期の後期段階での逐次一妻多夫制によって引き起こされる可能性があることを示した64,65。 今後の研究では、社会的に一夫一婦制の種の拡大範囲と、著しく歪んだ交配パターンを特徴とするシステム（例えば、レックや一夫多妻制のハーレム形成種）との広範囲にわたるIMの侵食を明確に比較し、性選択の機会におけるそのような異なる時間的軌跡の一般性を理解する必要がある。 さらに重要なことは、異なる交配システム間のそのような比較には、雌の選択性や代替交配戦術の変化など、経時的な交配の累積パターンによって表現型の性的選択の正味のパターンがどのように形成されるかを調査するために、実際の選択勾配の長期的な測定を含めるべきである42。

これまでの研究では、生殖成功率のばらつきはランダム交配やサンプリングの問題のみによって部分的に引き起こされる可能性があるため、性淘汰の強さを信頼できる指標として機会推定値を使用することを批判してきた（例42、43、50、51）。 ランダムな交配（すべての研究）と受精（セキショクヤケイ）を仮定したシミュレーションから導出された機会推定値の時間的傾向は、観測値とかなりの程度定性的に類似していたので、我々の結果はこの批判を強く支持している。 さらに、機会の経験的推定値は、特に研究期間の初期においては、シミュレーションによる推定値と変わらないことがよくありました。 1 つの注意点は、私たちのシミュレーションには単純化するための仮定が多く含まれており、各種に特有の交配行動の詳細な側面が含まれていないことです。 さらに、いくつかの野外研究ではすべての個体が同時にスクリーニングされたわけではありませんが、私たちのシミュレーションではすべての個体が各サンプリング日に存在すると仮定されました。 これらの重要な制限にもかかわらず、我々は、ヌル期待値と観察された測定値を比較することは、ランダムな交配によって引き起こされる一時的な傾向を、考えられる生物学的原因から解きほぐすのに役立つはずであることを示します。 たとえば、オスのリスザルで観察されたIMは、サンプリング期間の3日目にはすでにシミュレーションの範囲よりも高かったが、これは元の研究で最大のオスが観察された交尾の70％を獲得したことで説明できる66。 配偶者の独占が実質的なこのシナリオは、機会の推定が実際の性選択と相関する可能性がある数少ないケースの 1 つとして以前に特定されています 42。 同様に、セキショクヤケイのオスで偶然予想より高い IM が得られたのは、オス間の競争とメスの選択の組み合わせによって引き起こされた可能性があります。 このセキショクヤケイのデータセットを使用した以前の研究では、若くて攻撃的な個体ほど、より多くの交尾相手を確保し、より頻繁に交尾する傾向があることが示されています56,67。 さらに、交尾後の性的選択 (IP) と全体的選択 (IT) の機会の観察値は、試験の IM よりもずっと後の段階でヌル期待値から逸脱しました。 これは、交配の成功における一貫した偏りが、父親の割合や生殖の成功における偏りに変換されるまでに時間がかかる可能性があることを示唆しています。 これは、より成功した雄の精子が、以前の授精で得たライバルの精子と依然として競合する必要があり、一貫した優位性が観察される前に、雌の生殖管から精子が使い果たされるか漏出する必要があるためです68,69。 これらの結果は、競争的原因と確率的原因から生じる分散を適切に解きほぐすために、性選択研究にヌルモデルを含めるべきであるというこれまでの提案を補強するものである42,43。 シミュレーションが生物学的に関連するためには、交配頻度や精子の保存期間などの研究システムの特性を反映するために、仮定を慎重に定義する必要があります。

また、性的選択の強さの代用として IM を使用することに関連する他の懸念も特定しました。 選択の機会の累積的な測定値と毎日の瞬間的な測定値を比較したところ、数日のサンプリング期間の小さな違いでさえ、性選択の可能性に関して非常に異なる結論につながる可能性があることが示されています。 毎日の瞬間測定では、生殖成功の構成要素の分散が一貫して過大評価されており、繁殖事象の全長に比べて比較的短い期間のサンプリングを使用する研究、特に性淘汰の強力な機会を指摘する研究では、結果を解釈する際に注意が必要であることが示唆されています。 性淘汰の機会を定量化することを目的とした今後の研究では、サンプリング期間を慎重に工夫する必要があり、交配データや親子関係データのサンプリング時間が不十分であるために分散に基づく指標を過大評価する可能性が強いことに注意する必要があります。 我々のアプローチは、選択期間（交尾期や繁殖事象など）の長さより大幅に短いサンプリング期間は過大評価につながることを示唆しています。 実際には、特に明確に区切られた生殖事象（例えば、明確な繁殖期）のない種において、生殖期間全体にわたって長期間のサンプリングを行うことは困難である。 このような場合、適切なサンプリング期間は、機会推定値が漸近線に達するまでに必要な時間の長さを推定するか、サンプリング期間を統計的に制御することによって経験的に決定できます。 我々の結果はまた、性的選択の機会の尺度の将来の相互研究比較では、サンプリング期間とサンプリング頻度の変動を制御する必要があることを示唆しています。

機会を瞬時に測定することに関連する制限にもかかわらず、我々は、配偶行動の変化が性選択の機会の動的な変化にどのように寄与するかについての洞察を収集するために、累積的アプローチと短期的瞬間的アプローチを組み合わせることの潜在的な有用性を特定しました。 累積機会推定値は、繁殖事象における性淘汰の潜在的な最大強度を最も正確に表現するものであるが、毎日の瞬間推定値（または非常に時間的に制限された瞬間推定値）は、交配パターンが変化する期間や条件を特定するのに役立つ可能性がある。 例えば、性内競争や非ランダム交配は時間の経過とともにIMの衰退を遅らせる可能性があるが、より短い時間枠での瞬間的な測定により、研究者は累積機会測定における非ランダム傾向の増加と相関する条件や季節期間を特定できる可能性がある。 。 例えば、短期的な瞬間的な測定値は、時間の経過とともに生殖成功率のばらつきが増加していることを示している可能性があり、累積選択機会の持続的な減少が時間の経過とともに競争パターンの変化によって加速される可能性があることを示唆しています（例：代替戦術9,70、環境条件18） 、71、および交配の好み72、73) と、単純に広く類似した交配パターンの反復の蓄積によるものとの違い。 ランダム交配の適切なヌルモデルを伴う場合、そのような瞬間的および累積的な比較は、交配行動の変化が性選択の機会の動的な変化にどのように寄与するかについての洞察を与える可能性があります。

要約すると、我々の結果は、交尾前および交尾後の性的選択の機会の推定値が短期間で大幅に減少する可能性があり、この減少はランダムな交配のみの累積パターンによって少なくとも部分的に説明できることを明らかにするだけでなく、性内競争が性的選択に寄与していることも示しています。時間の経過とともに減少が遅くなります。 私たちは、短期間のスナップショットで収集された交配データは、特に生殖期間の終わりに向けてサンプリングが行われた場合、性淘汰の機会を過大評価する可能性があることを示しました。 サンプリング期間が性内競争の累積的な影響を検出するのに十分長い場合、縦断的なデータを収集することでこの問題は軽減されるはずです。 最後に、私たちの研究は、特に非常に限定された期間における性淘汰の代替尺度として分散に基づく指標を使用することの落とし穴を強調し、確率的および生物学的プロセスによって引き起こされる性淘汰の機会の時間的変動を解きほぐすにはシミュレーションが必要であることを示しています。

すべての分析は R v.3.6.274 を使用して実行されました。 線形モデルはベース R を使用して実行され、線形混合モデル (LMM) はパッケージ 'lme4' v1.1-3075 を使用して実行されました。 LMM の F 統計量、p 値、および自由度は、パッケージ 'lmerTest' v3.1-376 に実装されている Satterthwaite 近似を使用して計算されました。

私たちは、自然環境と人工環境の両方で、7 種にわたる合計 60 の交配データセットを含む 7 つの研究を含む文献からデータを収集しました。 データセットには、アメンボ 8 (Aquarius remegis)、ホエザル 77 (Alouatta caraya)、リスザル 66 (Saimiri oerstedi)、イチゴヤドクガエル 78 (ヤドクガエル 78)、ハワイ剣尾コオロギ 79 (Laupala cerasina)、コクマルガラス 80 (Corvus monedula)、セキショクヤケイが含まれます。 (ガルス・ガルス)56、67、68、81。 私たちは、複数の種の交配パターンを調べるために文献検索を実施した、以前に発表されたレビューによって編集された一連の研究からのデータセットを使用しました82。 簡単に言うと、この前回のレビューは、交尾前選択の機会の時間的パターンを計算するために必要な、どの雄がどの雌と交尾したかに関する情報を提供する交尾グループの公開された行動データを見つけることを目的として、Web of Scienceで複数の検索を実施しました。 研究のサブセットは、観察された雄と雌の少数の一時的な交配データのみを提供したため、含まれませんでした。 私たちは、最初の検索時（2017 年 2 月 14 日）から 2021 年 3 月 19 日まで（つまり、検索は 2017 年から 2021 年に限定されていました）Web of Science で更新版の検索を実施することで、この初期の一連の研究をさらに補足および更新しました。 。 検索用語は、行動的な交配データを含む研究や、適切な生の交配データを必要とする性選択指標を報告する研究を見つけるために調整されました。

最初の検索では TOPIC フィールドが使用され、次の検索語が含まれていました (「Bateman* gradient*」) OR (「Bateman*傾き*」) OR (「Bateman* 原則*」) OR (「選択の機会*」) OR ( 「性的選択の機会*」) AND (「性的選択」)。 その結果、35 個のレコードが作成されました。 2 番目の検索には、TOPIC 用語 (性的ネットワーク* またはソーシャル ネットワーク*) および (性的選択 または 交配システム) が含まれていました。 この検索で​​は 234 レコードが返されました。 3 番目の検索には、TOPIC 用語 (交配* または交尾*) AND (行動*) および (観察*) が含まれており、ジャーナル『動物行動学』、『行動生態学』、および『行動生態学と社会生物学』に限定されていました。 これにより、100 件のレコードが返されました。 検索は次の Web of Science インデックスにわたって行われました: SCI-EXPANDED、SSCI、A&HCI、CPCI-S、CPCI-SSH、BKCI-S、BKCI-SSH、ESCI、CCR-EXPANDED、IC。 研究は、連続した日にどの雄がどの雌と交尾したかについての明確な情報を提供することに基づいて選択された。これは、交尾前選択の機会の時間的パターンを計算するために必要である。 グループサイズがオスまたはメス 2 人のみの研究、または個体同士が自由に相互作用したり交配したりすることが許可されていない研究（実験ペアの繰り返しなど）は含まれていません。 同様に、行動的な交配観察を行わずに交配データを推測するために分子の親子関係のみに依存する研究は含まれていませんでした（各研究の完全な詳細については、補足表1を参照）。 研究内でデータが収集された期間は 6 日から 150 日の間で変動し、利用可能なデータセットの初日が 1 日目として扱われました。各データセットの交配は、行動的に、またはセキショクヤケイの場合には、行動と遺伝的親子関係分析を組み合わせたもので、交尾は観察されなかったが、一緒に子孫を残したつがいが交尾したと想定されました。 交尾しなかった個体には、ゼロ 52、53、54 の M が割り当てられました。

データセットごとに、すべての種の雄と雌について、連続数日間にわたる交尾前選択 (IM) の機会を計算しました。 IM は、交配成功における標準化分散 (IM = σM2/\(\bar{{{{{\rm{M}}}}}}\)2、M = 交配相手の数) です。交尾前の性的選択の潜在的な最大強度を推定する指標を使用しました3,25,47,83。 セキヤケイのデータセットについては、各受精卵の順序、産卵日、親子関係を含む親子関係データを利用して、追加の機会推定における時間的パターン、つまり平均パートナーの繁殖力 (IN) の標準化された分散、交尾後の性的選択の機会を評価しました。 （IP）、および完全な性的選択の機会（IT）。 機会推定値は Ix=σx2/\(\bar{{{{{\rm{x}}}}}}}\)2 として計算されます。ここで、x は生殖成功の所定の尺度またはその構成要素、つまり子孫の数です ( T)、雄の交配相手の平均繁殖力 (N) と雄の父親の割合 (P)。

我々は、連続する日にわたる機会を 2 つの方法で計算しました。(1) 累積的に、推定値は過去すべての日からの生殖パターンを考慮しました。 (2) 瞬時に、推定値は毎日独立して考慮されます。 すべての種において、累積 M はその日までの固有の交配相手の数として計算されたため、累積 IM は、その日までのサンプリング期間にわたる選択の可能な最大強度を表します。 一方、IM の毎日の (つまり瞬間的な) 計算には、別々の日ごとに固有の交配パートナー (M) のみが含まれていました。 したがって、毎日の瞬間的なIMの一貫した変化は、一貫した交配パターンの毎日の蓄積から生じるIMの変化ではなく、個々の日の交配パターン自体が時間の経過とともに（たとえば、交配成功の多かれ少なかれ平等なシェアに向けて）シフトすることを示唆していると考えられます。

セキヤケイでは、累積生殖成功率 (T) は、その日までに雄と雌に割り当てられた胚の総数として計算され、一方、日次 T は、各日に個体に割り当てられた胚の数として計算されました。 累積雄父子占有率 (P) は、前日に交尾に成功した雌が産んだすべての卵のうち、雄が産んだ胚の割合として計算されました。一方、毎日の P は、1 日に雄が産んだ胚の割合として計算されました。 1日。 累積 N は、前日に雄が交尾に成功したすべての雌によって生成された胚の平均数として計算されました 49,84 が、日次 N は、特定の日にこれらの雌によって生成された胚の平均数を指します。 セキショクヤケイでは、授精後の精子が雌の精子貯蔵細管内に最大 14 日間保存されることを考えると、試験初日の交尾はその後のすべての日にわたって卵子の受精を巡って競合すると想定できます 68,85。 交尾に失敗したオスは P の計算から除外され、交尾に成功したが子孫を残さなかったオスの P はゼロでした。さらに、オスが卵を産んだ日に初めてメスとの交尾に成功した場合、この卵は彼の精子はその卵子に受精する可能性が低いため、彼のPまたはNの計算には入りませんでした85。

私たちは、IM の時間的傾向と、種および性別ごとに累積的なアプローチと毎日の瞬間的なアプローチの影響を個別に評価しました。 反復グループを使用しない研究には線形回帰分析を使用し、複数の反復グループを使用する研究にはグループ同一性の変量効果を含む線形混合効果モデル (LMM) を使用しました。 応答変数として IM を、交配試行日 (連続)、サンプリング方法 (2 水準因子、累積対毎日)、および予測因子としての相互作用として含めました。 セキショクヤケイのデータセットについては、応答変数としてさまざまな機会指数 (IT、IN、IP) を、変量効果として交配グループ (n = 20) を含む追加の LMM を実行しました。 モデルが等分散性の仮定に違反した場合、応答 (IM、IN、IP、IT) は対数変換されました。 さらに、多くのモデルでは、変換にもかかわらず関係が曲線的であったため、これらのモデルでは、日次数 (Day2) の二次効果と、サンプリング方法との相互作用 (Day2 \(\times\) メソッド) を組み込みました。 予測器は、モデル係数の解釈を容易にする手段を中心にしていました86。

実験研究では、1日目は性的に孤立した個体が初めて異性に紹介される時期に相当するため、最初の性的新しさと交尾の性向が親しみやすさと抵抗/好みに置き換わるため、いくつかの性行動が最初の数日間で劇的に変化する可能性がある87,88。 この潜在的な交絡効果を調査し、累積 IM における時間的パターンの堅牢性を評価するために、日順を任意に交換して 1000 回のシミュレーションを実行しました (コードは figshare89 で利用可能)。 1 日目の交配行動が IM の時間的パターンを駆動する主な要因である場合、シミュレーション全体の結果の傾きが大幅に異なることが予想されます。

我々は、雄と雌にわたる交尾前性的選択（IM）の機会において観察された時間的傾向が、すべての種についてランダムな交配を仮定したシミュレーションから計算された傾向から逸脱しているかどうかを評価した。 セキヤケイについては、パートナーの生殖能力（IN）と父性分配（IP）に関する雄の累積選択機会、および生殖成功率（IT）に関する雄と雌の性的選択の合計機会の時間的傾向を、ランダムな受精を仮定したシミュレーションから生成された傾向とさらに比較しました。 。

それぞれの種について、カスタム スクリプト (figshare89 で利用可能なコード) を使用して、次の前提条件で 10,000 回のランダム交配シミュレーションを実行しました: (i) 個体は生殖期間にわたってランダムに交尾し、性比とグループのサイズは研究または報告されたものと同じです。データセットから外挿され、(ii) 毎日および各個体の交配イベントの総数は整数値 51 であり、データセット内の交配イベントの数に等しい、および (iii) すべての個体が存在すると仮定されます。トライアル期間中毎日交尾可能です。 セキショクヤケイのデータセットについては、さらに 2 つの追加の仮定を含むランダム受精をシミュレートしました。 (iv) 各メスが卵を産む確率は、経験データ内のメス全体の平均産卵確率に等しい。これは、実験期間ごとに独立して計算された。この試験には受精卵のみが含まれており、(v) メスが卵を産む少なくとも 1 日前にメスと交尾したすべてのオスは、その卵を受精させる確率が等しい。 簡単にするために、オスと同じメスの交尾の数は、卵が受精する確率に影響を与えませんでした。 シミュレートされた累積機会指数（すなわち、ＩＭ、ＩＮ、ＩＰ、ＩＴ）の計算は、上述のように実行された。 観察された IT、IM IN、および IP の予測平均と 95% 信頼区間を、シミュレーション値の 95% 範囲と比較しました。 平均観察値と信頼区間がシミュレーション値の 95% 範囲外となった日は、ランダム化された値と大きく異なるとみなされました 90,91。

機会指数は競争プロセスや確率プロセスから生じる変動を区別できないと批判されているため、観測データをヌル期待と比較することは特に重要です42、43、50。 したがって、シミュレーションでは、性選択以外の要因によって引き起こされる可能性のある時間的傾向を特定しようとします。 例えば、個体は利用可能な異性の成員のより大きな割合と徐々に交尾する傾向があり、それによって同様に高いMを達成する傾向があるため、IMは時間の経過とともに減少するはずです（つまり、十分な時間が与えられれば、集団のすべての個体が利用可能なすべてのパートナーと交尾できます） M の性的変動は徹底的です）。 同様に、サンプルサイズの関数として減少する P の変動により、IP も時間の経過とともに減少する可能性があります (つまり、十分な卵があれば、メスと交尾するすべてのオスはいくつかの胚を産むはずです)。 したがって、観察された累積機会指数がヌル期待を超えるかどうかを評価することにより、生殖成功の一部の要素の分散が偶然に予想よりも高いかどうかが明らかになり、性的に選択された形質または戦略の兆候と一致します。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

この研究で生成されたデータは、アクセッション コード https://doi.org/10.6084/m9.figshare.21902133.v189 で figshare データベースに保管されています。 機会の推定値を生成するために使用される生の交配データは、以下で見つけることができます: Hawaiian Swordtail Crickets79 (Laupala cerasina): https://doi.org/10.5061/dryad.9jd86、jackdaws80 (Corvus monedula): https://doi.org/ 10.5061/dryad.j0zpc868z、セキショクヤケイ56,66,67,81 (Gallus gallus): https://doi.org/10.6084/m9.figshare.21902133.v1、アメンボ8 (Aquarius remegis): https://doi. org/10.5061/dryad.rq56t、リスザル66 (Saimiri oerstedi): 元の論文の表2、ホエザル77 (Alouatta caraya): 元の論文の表2、イチゴヤドクガエル78 (ヤドクガエル): 元の論文の付録1オリジナルの紙。 ソースデータはこのペーパーに付属しています。

ランダム交配シミュレーションとその日の順序のシャッフル用のカスタム R スクリプトは、アクセッション コード https://doi.org/10.6084/m9.figshare.21902133.v189 で figshare データベースに保管されています。

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RC はブラジル国家科学技術開発評議会 (CNPq) からの DPhil 奨学金 (助成金番号 234988/2014-2) によって支援され、GCM は博士号によって支援されました。 バイオテクノロジーおよび生物科学研究評議会および Aviagen Ltd からの CASE 奨学金、バイオテクノロジーおよび生物科学研究評議会および Aviagen Ltd からの TP への産業 LINK 賞 (助成金番号 BB/L009587/1)、および米国国立研究開発機構によるイノベーションオフィス、ハンガリー (助成金番号 FK 134741)。 DSR は、自然環境研究評議会からの研究助成金 (助成金番号 NE/H006818/1) によって支援されました。 TP は、自然環境研究評議会からの研究助成金 (助成金番号 NE/H008047/1)、バイオテクノロジーおよび生物科学研究評議会および Aviagen Ltd からの産業 LINK 賞 (助成金番号 BB/L009587/1) によって支援されました。バイオテクノロジーおよび生物科学研究評議会からの研究助成金 (助成金番号 BB/V001256/1)。

獣医学部によって提供されるオープンアクセスの資金。

オックスフォード大学エドワード・グレイ研究所動物学部、オックスフォード、OX1 3SZ、英国

ロムロ・カルレイアル & トンマーゾ・ピザーリ

Science Directorate、王立植物園、キュー、リッチモンド、TW9 3AE、英国

ロムロ・カルレイアル

イースト・アングリア大学生物科学部、ノーリッチ、英国

デビッド・S・リチャードソン

ブダペスト獣医大学生態学部、ブダペスト、1077、ハンガリー

グラント・C・マクドナルド

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RC、GCM、および TP がこの研究を考案しました。 GCM はフィールドワークを実施し、文献調査を主導しました。 RC はデータを分析し、シミュレーションを開発し、数値を作成しました。 DSR は、親子関係の割り当てのための分子研究と分析を実行しました。 RC、TP、および GCM が DSR からの意見をもとに原稿を執筆し、著者全員が出版の最終承認を与えました。

ロムロ・カルレイアルまたはグラント・C・マクドナルドへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Nature Communications は、この研究の査読に貢献してくれた匿名の査読者に感謝します。 査読者レポートが利用可能です。

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転載と許可

Carleial、R.、Pizzari、T.、Richardson、DS 他。 性選択の機会の時間的変動の原因を解明する。 Nat Commun 14、1006 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41467-023-36536-7

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受信日: 2022 年 9 月 8 日

受理日: 2023 年 2 月 6 日

公開日: 2023 年 2 月 22 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-023-36536-7

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